关于终极关怀的对话 (2) - 神经系统的发生与进化 - 
2020-04-03 14:09:55
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(7 February, 2003)

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http://blog.sina.com.cn/s/blog_19235f0440102ycrk.html

老记:从原始细胞到最后人类在地球上出现,其间经过了几十亿年。生物进化的最终成果是精神世界的出现。一个大自然的生成物不但能对产生它的大自然进行感觉,知觉和认识,有‘自我’存在的意识,而且有喜乐哀怒,有自我意志和思维,甚至反过来能对大自然进行改造。这是何等神奇的事?从物质世界到精神世界,第一个门槛是从无生命到有生命。这在上文你已有详细说明。第二个门槛,是从没有感觉,知觉和认识,没有‘自我’存在的意识的生命体到有感觉,知觉和认识,有‘自我’存在的意识的生命体。你能详细说明一下这“第二个门槛”吗?

戎鈛:精神是大脑的产物。大脑是神经系统发展的最高阶段。以下我们考察一下神经系统的进化,特别注意两个关键点:感觉的出现以及思维的出现。

1.无脊椎动物的神经系统  腔肠动物门 原始的神经系统。水螅及海葵的体壁上具有由间质细胞分化而成的神经分泌细胞、神经感觉细胞以及神经节细胞。这些细胞具有两个或多个长的突起,被称为轴索。轴索之间相互连接构成了神经网,即它们的神经系统(图1)。水母体壁上有一些神经细胞聚集,形成了简单的神经

节。但是遍布体壁的仍然是神经网,而没有形成中枢系统。神经细胞及其所支配的细胞间形成突触,可以传递兴奋以影响被支配的细胞活动。神经网只借着弥散的兴奋传导以协调身体的运动,因而这类动物缺乏明确的定向活动。

扁形动物门  开始出现中枢神经系统。动物的头端集中了相当数量的神经细胞,形成了明显的脑(图2)。由脑向身体后方发出两条神经索,延伸至动物的尾端。神经索之间又有横向的神经连合相互连接,构成形若绳梯的中枢神经系统。扁虫的脑内已经出现功能相同的神经细胞轴突集聚而形成的不同传导束。此外,脑、神经索以及神经连合内的神经细胞还向外发出纤维支配身体各部,调节各种器官和组织的功能。随着无脊椎动物的进化,在体内形成按体节成对分布的神经节,神经节之间有纵向的神经索和横向神经联合相连接。而后,一些头端神经节组合为脑,每个体节内的一对神经节也融合为一,由纵行腹面单一的神经索相串连,形成贯连首尾的腹神经索。更进一步的演化则使分散在各体节的神经节合并成为数不多的胸、腹、足和内脏等神经节。这种神经成分逐渐集中,使中枢神经系统与外周神经系统区分更加明显的过程叫做中枢化;在动物的尖端有越来越多的神经组织集中,并承担更为复杂的生理功能的过程,则被称为头部优势发育。

环节动物门 神经系统得到了进一步发展 脑内已经分化出与感觉有关的特殊部位,脑的外层由单极神经元组成,这些神经元的轴突在脑的中央部分构成神经堆,并通过轴突与轴突的接触构成脑细胞间的突触联系。环节动物的每一体节有一对神经节,神经节前后相串连,构成一对行走于体表之下的腹神经索。脑一般均位于咽的背面,向左右两侧下方发出环咽连接,与第一对腹神经节相连。有些环节动物每一体节两侧的神经节已经融合,因而成对的腹神经索也并成单一的腹

中央索(图3)。在环节动物的脑和神经节内,有支配体壁肌肉的运动神经元,也有联系不同神经元的中间神经元,而感受外周环境刺激的神经细胞则位于皮肤之内或皮肤之下,形成外周神经网,这些神经元的向中轴突则进入腹神经节内。 

节肢动物门 低等节肢动物每个体节均有一对神经节,由纵行的腹神经索将同侧的神经节相连,同一体节的两个神经节之间有横向的连合。在咽的背面有脑,借助于环咽连接将脑与第一对腹神经节相连(图4)。因此,节肢动物的神经系统基本上保持着环节动物神经系统的模式。节肢动物的外周神经也是由脑和神经节发出,体壁上已经没有外周神经网。高等节肢动物的神经系统有进一步集中的趋向,例如,蟹在身体前端按体节分布的神经节已经融合。脑的结构和功能都比环节动物复杂,一般分为3个主要区域:①原脑,包括一对视叶以及接受触角、各种感受器和其他脑部发来信息的整合中枢;②次脑,第一对触角发来信息的联合中枢;③后脑,发出纤维支配上段消化道以及上唇部位。节肢动物脑的复杂化还表现在它具有多种多样的神经元。根据脑神经元的大小,脑体的位置、轴突的走向和分枝情况,约可分为10多种。一些高等节肢动物脑内神经元可以多达10万,神经内分泌的功能也很发达。与此相应,昆虫外周感受器的分化程度也远比环节动物复杂。

软体动物门  高等软体动物(如头足类的乌贼)中枢神经系统的神经节进一步集中,围聚在食管的周围,形成了脑。脑的附近由神经节形成了许多叶。此外,还有一些星状神经节分布在外周,调节身体各部分的功能。在脑的内部神经网中还有许多神经细胞集聚而成的小岛,相当脊椎动物脑内的神经核团。软体动物的神经细胞多是单极的,但头足类脑内部还有多极神经元。它们的感觉器官也有进一步的发展。这种中枢神经系统结构的进化以及感觉器官的形成,使这类动物活动灵便,并可猎食。

原始脊索动物  原始脊索动物的胚胎早期,由于外胚层内褶在脊索上方形成一个中空的背神经索,后者发展成为中枢神经系统,这是重要神经胚的形成过程。此外,视觉、嗅觉、味觉以及听觉等主要感觉器官都有集中在身体前端的趋势,出现头部发育优势。这种向脊椎动物演化的痕迹可以在头索动物亚门的文昌鱼的神经系统中看到。

2.脊椎动物  脊椎动物神经系统的进化表现在 3个重要方面:在神经系统中枢化进一步发展的同时,外周神经系统也得到充分的发展,出现了自主神经系统,头部优势发育更为明显,同时大脑的结构和功能更为复杂和完善;由于椎骨神经弓的形成,脊髓均位于骨质的椎管内,而脑则位于颅骨腔中。 

爬行纲  大脑狭长,嗅球较小,但嗅束却比鱼类及两栖类长。前脑的纹状体及新皮质(neopallium)比两栖类发达,致使爬行类的大脑体积增大。更多的神经元在大脑表面集聚,但新皮层依然很薄。从大脑皮层的结构以及纹状体的体积和位置看来,爬行纲动物的前脑在发展上具有两种倾向:一类是趋向哺乳动物的大脑(如玳瑁),另一类倾向于鸟类(如鳄)。爬行类的背侧丘脑比两栖类复杂。松果腺发达,与顶眼之间具有神经纤维联系,其功能与对光反应的行为活动及内分泌调节有关。腹侧丘脑有了进一步发展,分化出许多神经核团,与哺乳动物腹侧丘脑的复杂程度十分近似。与前脑相比,视叶相对地较小,但仍然明显,这与大多数爬行动物具有良好视觉有关。此外,中脑出现黑质,红核也比两栖类的明显。小脑表面光滑、没有哺乳动物以及鸟类小脑表面所具的皱折,但在小脑内,一些神经元已经聚集成为核团。爬行类的延髓及脊髓结构更接近哺乳动物,外周神经系统也与哺乳动物类似。 

鸟纲  脑相对地较爬行动物的大,分化的程度更高。由于鸟类在进化过程中的特殊位置,难以将其脑与哺乳动物脑的相应部分作比较,但是它的前脑纹状体比爬行类发达得多。尤其是古纹状体以及外纹状体明显增大,开始和丘脑发生了联系,接受由丘脑转换核团发来的听觉、视觉以及其他感觉信息。上纹状体的细胞分化与分层更为突出,被认为是新皮层的萌芽。鸟类的嗅球与嗅束比较小,但视神经及视交叉发达。背侧丘脑发展明显。居于大脑、小脑交界处外侧的视叶仍然很大,并具有分层结构,它接受来自一切感受器以及小脑的信息。除哺乳动物而外,鸟类小脑最为发达。 

哺乳纲  神经系统得到更为充分的发展,与之相应的功能活动也更为复杂,高等动物的学习、记忆以及人类的语言和抽象思维等高级功能活动,都是神经系统进化和发展的结果。

老记:在高等动物和人的胚胎发育过程中,神经系统也经历一种由简单到复杂的过程,有人说,胚胎发育的过程中,神经系统的发育犹如种系发生各阶段神经系统进化过程的重演。你能否就给与一些说明?因为在胚胎发育的过程中我们也可观察一下神经系统的演化及脑的形成。

戎鈛:人胚胎发育至第3周时,外胚层开始出现称为神经板的区域。第4周之后,前脑泡壁向两侧突出形成两个脑泡,然后发展成为两侧的大脑半球。半球内的空腔即为左右大脑侧室,并借室间孔与间脑的第三脑室相通。第6周时,大脑半球的底壁细胞增生迅速,使室壁增厚,形成纹状体,左右半球的前部腹侧各向前凸出一盲管,而后发展成为嗅球。与此同时,大脑半球前部的皮质很快发展成为额叶,上部发展成为顶叶,后部发展成为枕叶及颞叶。第 5个月的人胚胎大脑半球表面仍然光滑,第7个月时半球表面方出现主要沟、回。此时,发达的大脑半球已将间脑、中脑、脑桥、小脑及延髓掩盖(图10)。

老记:根据万维读者网报道,DNA双螺旋结构的发现者之一、1962年诺贝尔医学奖获得者佛朗西斯•克里克日前在医学杂志《自然神经学》上发表论文,称他和他的研究小组通过大量实验已经发现了人类的“灵魂细胞”,克里克称,人的灵魂或意识根本不是先天就有的,而是由人体大脑中的一小组神经元细胞产生和控制的。

戎鈛:据2003-3-9《星期日泰晤士报》报道,自1953年DNA双螺旋结构被佛朗西斯•克里克和另一名科学家詹姆斯•沃森揭示后,1962年,两人同时获得了诺贝尔医学奖。DNA双螺旋结构的发现,标志着分子生物学的基本理论框架的初步确立,此后科学家普遍认为,在现代生命科学中,剩下需要解决的基础理论问题只剩下三个:即生命的起源、意识的产生和生命发育过程。多年来,佛朗西斯•克里克一直致力于研究意识的产生,尤其致力于反驳灵魂存在学说。佛朗西斯•克里克道:“我的科学信仰使我相信,我们的思想、意识完全可以用大脑中一些神经细胞的交互作用来解释。”

多年来,克里克做了数不清的实验,包括用各种仪器研究大脑受伤的病人、动物,并进行各种心理学研究等,获得了大量富有价值的一手研究数据。最新的科学研究指出,克里克实验得出的大量研究数据完全可以证明他的学说。克里克在医学杂志上写道:“这是我们第一次在哲学、心理学和神经学等领域将神经细胞和意识产生完美地联系在一起。研究显示,人类意识仅仅只由大脑中一小组神经元细胞来表达,说得更精确一点,这组神经元细胞位于大脑皮层后部到前沿的一小块地区。”

老记:请简要地总结一下脑和中枢神经系统的有关结构,特别是它的功能.

戎鈛:无脊椎动物的中枢神经系统是由一系列神经节和其相互之间的连接成分构成 。神经节是结节状的集合在一起的神经细胞群,其外周常有结缔组织包围。神经节有的成对排列在动物身体中轴的两侧,有的动物两侧的神经节融合成为单个神经节。在一些动物,最头端的或扩大而为特殊分化了的神经节也叫脑。

无脊椎动物的中枢神经系统比脊椎动物的简单得多,但高级而复杂的神经功能在有些无脊椎动物已呈现雏形,由于结构简单,故利用无脊椎动物进行某些复杂神经功能的研究比较方便。例如海兔的整个中枢神经系统仅含15000个神经细胞。它的每个神经节仅含一、 二千个神经细胞。腹神经节中的许多神经细胞已被确认并加以编号,细胞与细胞之间的突触连接关系也已弄清。有人用这个简单的标本研究了学习和记忆的机制 。

脊椎动物的脑位于颅腔内,脊髓位于椎管内。脊椎动物的中枢神经系统从胚胎时身体背侧的神经管发育而成。神经管的头端演变成脑,尾端成为脊髓。神经管腔在脑内的部分发展演变成为脑室,在脊髓部分演变成为中央管。脑在开始时是 3个脑:前脑泡、中脑和菱脑泡,以后又衍化成为端脑、间脑、中脑、小脑、脑桥和延髓。 

脊椎动物的中枢神经系统内许多神经纤维是有髓鞘的,它们聚集在一起时,肉眼观呈白色,叫做白质。相反,神经细胞体集中的部位,肉眼观呈灰色,由大量神经细胞体和树突上大量突触组成,叫做灰质。中枢神经系统内由功能相同的神经细胞体集聚组成的,具有明确范围的灰质团块叫做神经核。在脊髓中进行的神经活动,主要是按节段进行的反射性活动;但脊椎动物的许多活动都带有整体性,这有赖于脑与脊髓之间联系来完成。在中枢神经系统内出现了许多纵向走行的神经纤维束。在脑和脊髓的左、右两侧之间也有许多连合纤维,其中最粗大的是大脑两半球之间的胼胝体。  

中枢神经系统象是一部容器巨大的信息加工器,加工的结果可以出现反射活动、产生感觉或记忆。例如动物遇到伤害性的东西,会逃避躲开,这是一种反射动作。在这个反射动作中,伤害性刺激所引起的信息,传入中枢,经过中枢的加工,再经运动神经传出,引起了肌肉的活动。中枢神经系统接受传入信息后,可以传到脑的特定部位,产生感觉,这一点在人类是可以根据主观的经验明确地报告出来的,在动物或许也有同样或类似的“感受”。有些感觉信息传入中枢后,经过学习的过程,还可在中枢神经系统内留下痕迹,成为记忆。 

中枢神经系统在完成上述功能活动时,有一个非常重要的特征,即协调与整合。协调指整体作用中的各个作用结合成为和谐运动的过程。整合是指把单独的、部分的活动变成为一个完整的活动过程。在这里,输出不再与输入呈一对一的关系,可以是多个输入,转化成单个输出,或者相反。例如,当左腿屈曲时,右腿为了支持体重一般都是伸直的,而左腿屈肌是收缩的,伸肌却是松弛的。这些活动都体现了中枢神经系统的协调与整合作用。 

早期,人们仅根据一些简单的事实,如切除某部分脑引起动物(或人)的特殊功能紊乱;刺激某一脑区,动物出现某种活动等,来推断中枢神经系统的功能。随着实验技术的进展,对于神经元的基本活动,突触部位的活动形式、化学递质,逐渐有了更深入的理解。但由于中枢神经系统结构的极端复杂性,现在对于它的功能的各个方面了解得还很不够。上述海兔的记忆研究,也还仅仅是个开始。人们正力图从神经元与神经元之间的连接关系、作用方式、线路详情、作用机制等方面进一步加深对中枢神经系统的了解。

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本文是一篇以对话方式对有关本文标题的现有文献进行初步梳理的读书笔记。

参考文献:

【1】周绍慈 《神经系统》中国大百科全书。生物学

【2】http://www.creaders.net 万维读者网 2003年03月10日 09:42 AM。

【3】陈宜张 《中枢神经系统》中国大百科全书。生物学。

【4】徐秉烜 《学习和记忆》中国大百科全书。生物学

 
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